Гиппокамп можно разделить анатомически по-разному. В грубых анатомических терминах можно выделить три области: головку гиппокампа (HH), которая является самой передней его частью, тело (HB) и хвост (HT), а на основании цитоархитектуры гиппокамп можно разделить на субрегионы cornu ammonis (CA1-4), зубчатую извилину (DG) и субикулум. Подразделение из трех частей также возможно с функциональной или молекулярно — генетической точки зрения, согласно которой структуру гиппокампа можно разделить на переднюю, промежуточную и заднюю его секции. Передний гиппокамп связан с регуляцией аффекта, стресса и эмоций, а задняя часть — с когнитивными функциями, такими как память и пространственное обучение. Была идентифицирована промежуточная часть гиппокампа , но ее конкретные функции менее понятны. Каждая часть гиппокампа также имеет свою уникальную «схему подключения». Передний гиппокамп связан с миндалиной и медиальной префронтальной корой, регионами, ответственными за генерацию и регуляцию эмоционального ответа. Задний гиппокамп имеет связи с подкорковыми ядрами, связанными с пространственным обучением. Однако, в отличие от грубого анатомического деления, это функциональное подразделение не имеет четких границ; вместо этого изменения связи постепенно перемещаются из передней к задней части гиппокампа.
Из-за своей центральной роли в консолидации памяти и эмоциональной обработки информации , ее уязвимости при различных деменциях части ( образования) гиппокампа широко изучались с помощью структурной магнитно-резонансной томографии (MRI). Поскольку патология гиппокампа рассматривается как центральное звено патогенеза болезни Альцгеймера (AD), он также используется в качестве диагностического биомаркера в клинической практике.
При болезни Альцгеймера ( AD) большинство исследований показали снижение объема гиппокампа в субикулуме и CA1. Лобно — височная лобарная деменция (FTLD) с неврологической точки зрения является «зонтичным термином», охватывающим несколько различных патологических процессов, которые приводят к общим клиническим фенотипам. Тем не менее, различные неврологические варианты могут разделяться и некоторыми сайтами патологии гиппокампа, а именно CA1, субикулум и DG ( дентальная извилина).
Клинические критерии FTLD включают в себя три синдрома: лобно-височная деменция (FTD), (прогрессирующая афазия с отсутствием плавности речи) (PNFA) и семантическая деменция (SD). FTD диагностируется в первую очередь на основе раннего снижения ( изменения ) межличностного поведения, раннего эмоционального притупления и ранней утраты понимания или беспокойства по поводу таких изменений. Эта трансформация характера болезни должна быть доминирующей чертой в начале и на протяжении всего ее течения. Диагноз (PNFA) ставится пациентам, которые отличаются «пассивной речью» с аграматизмом (модель упрощенной структуры предложения), фонологическими парафазиями или аномией. Апраксия речи является общей чертой этого синдрома деменции , в то время как словосочетание и соразмерность речи сохраняются здесь на начальном этапе течения болезни. SD, напротив, определяется беглой, но «пустой» спонтанной речью, аномалиями в сочетании слов с нарушением понимания слова и ассоциативной агнозии или просопагнозии. Поверхностная алексия и поверхностная аграфия могут возникать у пациентов, которые используют так называемые «алфавитные сценарии».
Объемные данные показывают атрофию гиппокампа при всех типах деменции с левой стороны, тогда как только два подтипа FTLD (SD и FTD) демоснтрируют атрофию с правой стороны.
С грубой анатомической точки зрения у пациентов с FTD наблюдается атрофия левой передней части головки гиппокампа (HH).
У пациентов с SD наблюдается выраженная атрофическая деформация во всем левом гиппокампе, а у больных с PNFA отмечается деформация в левой HH и HB ( тело гиппокампа). Ранние исследования, посвященные SD показали ограниченную атрофию, особенно в HT. Последние работы продемонстрировали более позднюю патологию гиппокампа при SD, включая левый HT, что могло быть следствием прогрессирования болезни.
Болезнь Альцгеймера (AD), наконец, проявляет более выраженную деформацию левого HB и некоторые небольшие пятна в HH.
Сходство в морфологии гиппокампа между клиническими подтипами FTLD и AD может потенциально быть обусловлено наличием AD-патологии в этих подтипах. PNFA подтип FTLD, который показал наибольшее сходство морфологии гиппокампа с AD. Как AD, так и PNFA показывают деформацию медиальной части HH и боковой части HB. В исследовании клинически диагностированных пациентов с FDLL около 44% случаев FTLD имели патологию, согласующуюся с патологией AD, тогда как это число было намного меньше при SD (10%) и FTD (7%) ( Alladi et al. , 2007). При AD левый гиппокамп проявляет более выраженную патологию, тогда как правый гиппокамп проявляет атрофию в медиальной части головы гиппокампа. Патологические исследования AD свидетельствуют о том, что атрофия начинается в регионе интраминальной области.
Категория сообщения в блог:
АММОНОВ РОГ
аммонов рог (устар. ; cornu Ammonis; по имени древнеегипетского бога Аммона, изображавшегося с бараньей головой) — см. Гиппокамп.
Смотреть больше слов в «Словаре медицинских терминов»
Смотреть что такое АММОНОВ РОГ в других словарях
(устар. ; cornu Ammonis; по имени древнеегипетского бога Аммона, изображавшегося с бараньей головой)см. Гиппокамп.
(устар. ; cornu Ammonis; по имени древнеегипетского бога Аммона, изображавшегося с бараньей головой) см. Гиппокамп.
анат. 1) hippocampus
2) horn of Ammon
(cornu Ammonis) corno di Ammone
Рекомендуем посмотреть
Библиотека » Нейропсихология » Роль гиппокампа и миндалины
За что отвечает гиппокамп и миндалевидное тело в головном мозге
Даже далекие от нейронаук люди наверняка что-то слышали о гиппокампе. Это участок мозга, который служит важным центром памяти. В нем формируется кратковременная память и начинается ее превращение в долговременную.
Расположение гиппокампа в человеческом мозге
Как и другие парные нервные структуры, он дублируется в каждом полушарии: две части связаны между собой нервными волокнами. Однако их принято называть в единственном числе: гиппокамп, а не гиппокампы.
Одна из главных функций гиппокампа — это пространственное ориентирование, запоминание местности. Он содержит особые клетки, которые реагируют на окружающий ландшафт. Их называют нейронами места. Они реагируют на специфическое место и на переход из одного окружения в другое, запоминая разнообразные
«карты местности» и вспоминая их, когда человек возвращается туда, где уже когда-то побывал.
Гиппокамп — важнейший для формирования визуально-пространственных представлений отдел мозга. Интересно, например, что у лондонских водителей такси, которые в силу особенностей профессии обязаны запоминать бесчисленное количество извилистых улочек, размер гиппокампа увеличен, потому что именно он получает дополнительную тренировку (как установили исследования Maguire et. , 2000).
Другой тип навигационных нейронов — grid-нейроны, или нейроны решетки — располагаются в энторинальной коре, которая считается частью гиппокампа. Они работают по принципу GPS-системы: разбивают пространство на шестиугольные фрагменты, делая его похожим на огромную решётку с точками координат. Они возбуждаются по очереди, пока индивидуум передвигается в пространстве. В отличие от нейронов места grid-клетки не запоминают местность, а просто задают систему координат, в которой мозгу удобно описывать конкретный ландшафт и собственные перемещения*.
*За открытие пространственных нейронов американский нейробиолог Джон О’Кифи и норвежские исследователи Мэри-Бритт и Эдвард Мозеры получили Нобелевскую премию в 2014 году.
В энторинальной коре имеются и другие типы нейронов, отвечающие за ориентирование и запоминание: нейроны положения головы, нейроны границы, нейроны скорости движения, контекстно-зависимые нейроны, возбуждающиеся в зависимости от прошлого (ретроспективы) или ожидаемого будущего (перспективы).
Срез гиппокампа крысы; нейроны зоны CA1 окрашены зеленым цветом, зоны CA3 — синим.
Однако в мозгу редко встречаются структуры, которые специализируются исключительно на чем-то одном. Особенно если это такие сложные психические функции, как память. Гиппокамп здесь не исключение. Он включен в лимбическую систему: одну из самых древних структур мозга, которая отвечает также за эмоции и мотивацию.
Лимбическая система включат в себя базальные ганглии, гиппокамп, миндалевидное тело, гипоталамус и гипофиз. Некоторые ученые считают, что к этой системе также относятся определенные области коры (например, поясная кора и островок).
Гиппокамп — точнее, его передняя часть — активно участвует в управлении эмоциями.
Его эмоциональным функциям посвящена
статья в Current Biology, опубликованная учеными из Университета Торонто. Анетт Шумахер (Anett Schumacher) и
ее коллеги экспериментировали с поведением крыс. Исследовался конфликт «приближение — избегание».
Это стандартный психологический тест, когда нужно выбрать, ввязываться ли в какую-то стрессовую ситуацию или постараться ее избежать. Выбор зависит от того, насколько вам страшно в сложившихся обстоятельствах. Например, вас зовут в гости, но вы знаете, что встретите там очень неприятного человека. Но в гости все же хочется, и вы начинаете прислушиваться к себе. Сильно ли вы боитесь стресса и дискомфорта, который может произойти в ситуации нежелательной встречи?
Примерно так же реагируют и крысы. Они могут либо решиться на конфликт с другой крысой, либо уклониться от него.
Оказалось, что если у животных подавлять активность нейронов в зоне CA1 гиппокампа, они стараются конфликта избегать. Если же подавлять активность в другой зоне гиппокампа, в зоне CA3, то крысы, наоборот, смело ввязываются в схватку (т. , в норме CA3 препятствует конфликтам, а CA1
— поддерживает их).
Обе эти зоны участвуют в обработке информации. Она идет от зубчатой извилины гиппокампа сначала в CA3, а потом из CA3 в CA1. Однако в том, что касается эмоций, CA3 и CA1 действуют противоположным образом: одна
— за, другая — против конфликта.
Фотографические и схематические диаграммы, показывающие активность нейронов в дорсальном и вентральном СА1 и СА3 гиппокампе
крыс.
Очевидно, в жизни обычно все решает баланс и пропорциональная активность обеих участков. Можно предположить, что если в поведении проявляется патологическая тревожность, если по любому, даже самому ничтожному поводу возникает сильный страх и нежелание что-либо делать, то причиной тому могут быть аномалии в работе гиппокампа.
Однако прежде чем планировать тут какие-то новые методы лечения депрессий и хронических тревожностей, нужно более подробно изучить, как гиппокамп влияет на эмоциональную сферу у людей. Не менее интересно, как влияют друг на друга те функции гиппокампа, которые связаны с памятью, и те, которые связаны с эмоциями. Возможно, благодаря ему наши воспоминания делятся на приятные и неприятные.
Ранее считалось, что центром страха и оценки угроз является миндалевидное тело. Однако потом было установлено, что миндалина отвечает не только за тревогу, но и за другие эмоции, даже за чувство удовольствия. У хищников миндалевидное тело еще и управляет охотничьим поведением. Правое и левое миндалевидные тела отличаются по функциям. Так, электростимуляция правой миндалины вызывает преимущественно негативные эмоции, страх и грусть. Стимуляция левой — положительные (счастье, удовольствие).
При оценке опасности гиппокамп и миндалевидное тело работают слаженно. Как ваш мозг определяет, какое решение принять? Предположим, вы идете по лесу, тропинка сворачивает, и вы вдруг замечаете изогнутую линию на земле прямо под ногами,
подозрительно напоминающую змею. Чтобы упростить сложный процесс, за несколько десятых долей секунды световое отражение от этого изогнутого объекта попадает в затылочную кору (ответственную за обработку визуальной информации) и преображается в наделенный смыслом образ.
После этого затылочная кора передает изображение этого образа в двух направлениях: к гиппокампу (он оценит, насколько этот объект связан с потенциальными угрозами или возможностями) и к префронтальной коре другим частям мозга (для более детального и требующего больше времени анализа).
Расположение префронтальной коры, гиппокампа и миндалевидного тела в мозге человека
Гиппокамп тут же на всякий случай сопоставляет образ с объектами из списка опасностей «сначала отпрыгни, потом подумаешь». Изогнутые формы числятся в этом списке, и потому в миндалевидное тело направляется сигнал с высоким приоритетом: «Осторожнее!». Миндалевидное тело, которое работает как встроенная в мозг сигнализация, передает сигналы общей тревоги в другие отделы мозга, а также специальный скоростной сигнал — нейронным и гормональным системам, участвующим в осуществлении реакции «бей или беги» (Rasia-Filho, Londero, and Achaval, 2000). И всего спустя секунду после того, как вы заметили на земле изогнутую форму, вы инстинктивно отпрыгнете от нее подальше.
Во время стрессовых реакций надпочечными железами выделяется гормон кортизол. Он стимулирует миндалевидное тело и тормозит работу гиппокампа (который обычно тормозит миндалину). Кортизол подавляет иммунную систему, чтобы уменьшить воспаление ран. Кроме того, он увеличивает скорость стрессовых реакций.
В этот момент репродуктивные системы отодвигаются на второй план — не время заниматься сексом, когда нужно убегать или прятаться. То же самое касается пищеварения: уменьшается выделение слюны, замедляется перистальтика кишечника, поэтому у вас могут появиться сухость во рту и неприятные ощущения в животе.
Когда событие расценивается как негативное, гиппокамп следит за тем, чтобы память о нем сохранилась для дальнейшего использования. «Обжегшись на молоке, дуют на воду» — эта поговорка прямо относится к его работе. Иногда такая бдительность бывает оправданной, но чаще она избыточна, и управляют ею реакции миндалевидного тела и гиппокампа, вызванные событиями из прошлого, вероятность повторения которых ничтожно мала. Тревога, которую вы ощущаете в результате, бесполезна и неприятна, она заставляет ваш мозг и тело слишком сильно реагировать на незначительные раздражители.
Воспоминание активируется благодаря тому, что масштабный набор нейронов и синапсов начинает работать по определенной схеме. Если вы вспоминаете что-то одно и одновременно думаете о другом (в частности, если одна из мыслей крайне приятна или неприятна), то миндалевидное тело и гиппокамп автоматически формируют ассоциацию между нейронными схемами, связанными с этими мыслями (Pare, Collins, and Pelletier, 2002). А после этого, когда воспоминание перестанет вами осознаваться, оно вернется в хранилище памяти вместе с новыми ассоциациями.
Кроме того, миндалевидное тело участвует в формировании имплицитной памяти (следов прошлого опыта, которые остаются за рамками сознательного восприятия). Оно становится активнее и все чаще придает имплицитным воспоминаниям оттенки страха, усиливая тем самым личностную тревогу (которая сохраняется независимо от ситуации). А гиппокамп — отдел мозга, играющий важнейшую роль в формировании эксплицитной памяти (ясных образов того, что действительно случилось).
Известно, что кортизол и связанные с ним глюкокортикоидные гормоны ослабляют уже сформированные синаптические соединения в гиппокампе и тормозят формирование новых.
Более того, гиппокамп — один из немногих отделов мозга, способный производить новые нейроны. Этот процесс называется нейрогенез. Он увеличивает открытость сетей памяти для нового обучения (Gould et al. , 1999). А глюкокортикоидные гормоны препятствуют этом процессу, тем самым мешая гиппокампу формировать новые воспоминания.
Поэтому на работу гиппокампа влияет количество сахара в крови. Высокие показатели, нарушенная переносимость глюкозы (например, вследствие высокого потребления сахара в пище) изматывают гиппокамп и угнетают его функции. Это может приводить к когнитивными расстройствами в старости (Messier and Gagnon, 2000). Поэтому лучше избегать употребления рафинированного сахара, а также продуктов с его высокой концентрацией (особенно в сладких напитках).
Слишком чувствительное миндалевидное тело и ослабленный гиппокамп — плохое сочетание. Из-за этого негативный опыт может запечатлеться в имплицитной памяти со всеми искажениями и преувеличениями, которые дарит нам разгоряченное миндалевидное тело. В то же время точных эксплицитных воспоминаний у нас не останется. Мы почувствуем себя примерно так: «Что-то случилось, не знаю что, но я очень расстроен».
Этим можно объяснить, почему люди, пережившие травматический опыт, иногда диссоциируются от случившегося с ними, сохраняя при этом повышенную чувствительность к любым триггерам, напоминающим о произошедшем на бессознательном уровне. В менее экстремальных ситуациях несколько зарядов от перевозбужденного миндалевидного тела и ослабленный гиппокамп могут привести к ощущению легкого расстройства, сохраняющегося у вас большую часть времени без видимых причин.
Гиппокамп (hippocampus; греч. hippokampos морское чудовище с телом коня и рыбьим хвостом; син. : аммонов рог, cornu Ammonis) — парное образование — часть старой коры большого мозга; располагается на медиальной стенке нижних рогов боковых желудочков. Гиппокамп является центральной структурой лимбической системы (см.
Вопрос о функциях Гиппокампа весьма сложен и до конца не решен. Прежние представления об участии Гиппокампа в функции обоняния как части «обонятельного мозга» (rhinencephalon) отвергнуты. На основании последствий удаления и стимуляции Гиппокампа у животных были высказаны предположения, что Гиппокамп участвует в организации ориентировочного рефлекса и внимания, регуляции вегетативных реакций, мотиваций (см. ) и эмоций (см. ), управлении произвольными движениями, механизмах памяти (см. ) и обучения. Вместе с тем у животных после удаления Г. сохраняются выработанные до разрушения Г. условные связи и возможность выработки новых простых условных рефлексов. Однако формирование более сложных форм поведения (цепные, отставленные условные рефлексы, условные рефлексы на время, сложные дифференцировки, лабиринтные навыки) резко затрудняется. Особенно страдают формы поведения, связанные с необходимостью активного торможения — угасание ориентировочного рефлекса, неподкрепляемых условных рефлексов. Переделка ранее выработанных систем условных связей становится невозможной. В целом поведение становится значительно менее гибким, стереотипным, трудно перестраивающимся в соответствии с меняющимися условиями окружающей среды.
При стимуляции Г. электрическим током с физиологически адекватной частотой и силой он остается так наз. немой структурой. Интенсивности тока, которые при действии на гипоталамус вызывают развернутые комплексы соматических и висцеральных реакций, в Г. не вызывают никаких внешних эффектов, кроме реакции «успокоения» животного. При повышении частоты и силы тока, раздражающего Г. , можно получить широкий спектр различных соматических и вегетативных проявлений, что, по-видимому, является следствием распространения судорожных разрядов по системе структур, связанных с Г. или лежащих вблизи от него, а также патол, состояния самого Г. Установлено, что Г. имеет наиболее низкий порог возникновения эпилептических разрядов в электрической активности, хотя внешние проявления развернутых судорожных припадков с клонической и тонической фазами возникают лишь при значительном увеличении параметров электрической стимуляции. Нанесение умеренной (не вызывающей двигательных судорог) стимуляции Г. сразу после выработки условного рефлекса приводит к исчезновению следов обучения. Аналогичный эффект дает введение в Г. ряда фармакол, веществ, в частности холинолитиков.
, наиболее вероятной функцией Г. является участие в регистрации новой информации. При этом уже сформировавшиеся следы памяти не хранятся в Г. , но запись новых следов существенно зависит от его нормального функционирования. Ряд исследователей полагает, что Г. осуществляет сравнение вновь поступающей информации с уже имеющимися следами, на основании чего происходит выявление сигналов, подлежащих записи, и обеспечиваются условия, необходимые для формирования долговременной памяти.
Рис. Схема расположения гиппокампа и связанных с ним структур в головном мозге человека (вид сверху и несколько сбоку): 1—corpus callosum; 2—corpus fornicis; 3— crus fornicis; 4— fasciculus mamillothalamicus; 5—commissura anterior; 6— columna fornicis; 7—corpus mamillare; 8 и 15—fimbria. hippocampi; 9—uncus; 10 — gyrus dentatus; 11— gyrus parahippocampalis; 12—pes hippocampi; 13—hippocampus; 14—ventriculus lateralis (вскрыт); 16— commissura fornicis.
В филогенезе истинный, относительно дифференцированный Г. впервые появляется у рептилий. Первоначально Г. располагается на медиодорсальной поверхности полушарий, но при последующем развитии неокортекса и его комиссуры (мозолистого тела Г. ) оказывается оттесненным в глубь полушария. Часть Г. подвергается редукции, превращаясь в рудимент Г. (indusium griseum). У грызунов и хищных Г. занимает дорсовентральное положение и соответственно делится на дорсальный и вентральный отделы. При дальнейшем росте неокортекса дорсальная часть Г. редуцируется. Однако сохраняющаяся часть Г. является прогрессивно развивающейся структурой. В ходе эволюции происходит качественная дифференцировка и количественный рост числа нервных элементов и волокон Г. и непосредственно связанных с ним структур (в сравнении с ядрами таламуса и гипоталамуса). Наибольшее увеличение числа клеточных элементов Г. (в 5 раз) произошло у человека. У человека Г. занимает положение в глубине височной доли, где он образует медиальную стенку нижних рогов боковых (латеральных) желудочков (рис. Развитие г. идет в тесной связи с ростом неокортекса (новой коры), и на каждом этапе филогенетического развития Г. получает проекции от высших для данного уровня эволюции областей коры» в частности у приматов и человека связи идут от лобных долей и нижнетеменной дольки.
Эмбриология
Эмбриологическое исследование показывает, что основные структурные черты Гиппокампа выявляются довольно рано (у кролика — к концу 4-й нед. , а у человека — к 4-му мес. внутриутробного развития). Однако основная масса нейронов Г. и особенно зубчатой фасции формируется постнатально. У крысы выход и пролиферация нейробластов в Г. продолжаются в течение двух недель постнатального развития, а в зубчатой фасции этот процесс не заканчивается м в 3 недели, когда в неокортексе формирование клеточных слоев уже завершено. Окончательная дифференциация клеточных элементов и прекращение роста Г. у грызунов происходит одновременно с неокортексом, в 40 дней. У человека наиболее интенсивное нарастание массы волокон свода Г. , составленного аксонами его клеток, происходит в 3—7 лет, но увеличение идет и после 12 лет.
Морфология
Гиппокамп животных и человека входит в состав более обширной области — гиппокамповой формации. К ней относятся: энторинальная область (area entorhinalis), образующая парагиппокамповую извилину приматов (gyrus parahippocampalis), ряд сложно организованных переходных областей (parasubiculum, presubiculum и subiculum), а также зубчатая фасция (fascia dentata; ее свободная часть, обращенная в полость желудочка, образует gyrus dentatus). Энторинальная область у животных (поле 28) имеет сложную шестислойную структуру и рассматривается как переходная область между неокортексом и более примитивно организованным палеокортексом (древняя кора) грушевидной доли (gyrus piriformis). Она делится на медиальную часть, наиболее характерной особенностью к-рой является наличие крупных клеток во II слое, и латеральную, где клетки II слоя малы. В parasubiculum (поле 49) клеточные слои, представленные в энторинальной области, расширяются и сливаются. Граница с presubiculum (поле 27) является очень резкой, здесь исчезают пирамидальные нейроциты (пирамидные нейроны), которые сменяются зерновидными нейроцитами (зернистыми клетками). Между para- и presubiculum вклинивается небольшая дополнительная зона (поле 29 е, area retrosplenialis e). В subiculum вновь появляются крупные, рыхло расположенные пирамидальные нейроциты, которые при переходе к Г. собираются в узкий компактный слой.
Рис. Схема среза гиппокампа мыши: видны пирамидные нейроны различных полей с вытянутыми апикальными дендритами и гранулярные клетки зубчатой извилины (СA1 —СА4 — поля гиппокампа; Fd—зубчатая фасция; Fi — бахромка гиппокампа); окраска по методу Кокса.
По гистологическим критериям Гиппокамп делится на ряд полей. Рамон-и-Кахаль делил Г. на два отдела: regio superior (прилежит к subiculum) и regio inferior (прилежит к fimbria hippocampi). Эта классификация применяется преимущественно в нейрохим. исследованиях. Розе (М. Rose) и И. Филимонов делят Г. на пять полей (hi—h5, начиная от subiculum). Наиболее часто (рис. 2) употребляется деление Г, на четыре поля (CA1—СА4), введенное Лоренте де Но (R. Lorente de No). Поле CA1(h1) в клин, исследованиях иногда называют сектором Зоммера, а остальные поля — резистентным сектором. Правильность деления Г. на поля по гистол, критериям подтверждается различием афферентных и эфферентных связей, биохим, и физиол, характеристик и различной чувствительностью к ряду фармакол, веществ и патол, факторов. Так, в поле CA1 в первую очередь обнаруживаются патол. изменения при аноксии, а также при болезни Альцгеймера (см. Альцгеймера болезнь). Другие поля вместе с зубчатой фасцией дегенерируют при амавротической идиотии (см. ), хотя сектор Зоммера остается почти интактным.
Основным клеточным элементом Г. являются крупные пирамидальные нейроциты, тела которых образуют единый плотный слой. Отростки этих клеток строго ориентированы перпендикулярно к продольной оси Г. Вследствие этого в Г. четко выделяются следующие слои, соответствующие различным уровням ветвления их дендритной системы (а не расположению разных типов клеток, как в неокортексе): alveus, содержащий в основном миелинизированные аксоны пирамид (пирамидальных нейроцитов); stratum oriens, где находятся ветвящиеся базальные дендриты; stratum pyramidale, содержащий тела пирамидальных нейроцитов; stratum radiatum, где проходят неветвящиеся стволы апикальных дендритов; stratum molecularelacunosum — область претерминальных и терминальных ветвлений апикальных дендритов. В regio inferior выделяется дополнительный слой — stratum lucidum, где на проксимальных сегментах апикальных дендритов заканчиваются аксоны зубчатой фасции. Остальные афферентные волокна, входящие в Г. , также заканчиваются на определенных уровнях дендритов пирамидных клеток (пирамидальных Нейроцитов), в результате чего синапсы одного происхождения концентрируются в узких зонах.
Прилежащая к Г. зубчатая фасция у животных состоит из плотного слоя зернистых клеток (зерновидных нейроцитов). Их аксоны (мшистые волокна) заканчиваются гигантскими синапсами на пирамидальных клетках полей СА3—СА4, не выходя за пределы своей стороны. , зубчатая фасция, к к-рой подходят афференты (в основном от энторинальной коры), является внутренней релейной структурой гиппокамповой формации. В зубчатой фасции выделяют 3 слоя: stratum moleculare, содержащий дендриты зерновидных нейроцитов; stratum granulosum, содержащий их тела, и stratum polymorphe, где находятся полиморфные клетки и проходят аксоны зерновидных клеток.
