Функциональная система — динамическая совокупность органов и тканей, относящихся к различным анатомо-физиологическим структурам и объединившихся для достижения определенной приспособительной деятельности (полезного приспособительного результата).
В основе функциональной системы лежит принцип возвращения к норме той или иной величины. Каждая функциональная система возникает в том случае, если какая-либо величина отклоняется от нормы. Функциональная система — это временное образование, до достижения определенного результата.
Цель работы функциональной системы — возвращение величины к норме.
Организм человека — совокупность различных функциональных систем. Из всех функциональных систем в данный момент есть одна — доминирующая.
Каждая функциональная система состоит из 4-х звеньев:
центральное звено — совокупность нервных центров, регулирующих ту или иную функцию;
исполнительное звено — органы и ткани, которые работают для достижения результата (сюда включаются поведенческие реакции);
обратная связь (афферентация) — после работы второго звена возникает вторичный поток импульсов от рецепторов в центральную нервную систему, идет информация об изменении той или иной величины;
полезный результат — для достижения которого и работает функциональная система.
Каждая функциональная система обладает 2-мя свойствами:
динамичность — каждая функциональная система — это образование временное. Различные органы могут входить в состав одной функциональной системы, одни и те же органы могут входить в состав различных функциональных систем;
саморегуляция — функциональная система обеспечивает поддержание на постоянном уровне различных параметров без вмешательства из вне. Все функциональные системы работают по принципу опережения. При отклонении от нормы величины импульсы поступают в центральное звено, и там формируется эталон будущего результата. Затем начинает работать 2-е звено. Как только полученный результат будет соответствовать эталону, то функциональная система распадается.
Выделяют два типа функциональных систем. Функциональные системы первого типа обеспечивают само регуляцию функционирования систем организма, направленных на возможность его существования в данных условиях среды. Функциональные системы второго типа обеспечивают приспособительный эффект через изменение поведения. Именно этот тип функциональных систем лежит в основе различных поведенческих актов.
Согласно П. Анохину, функциональная система второго типа состоит из следующих стадий:
• афферентный синтез; • стадия принятия решения;• стадия акцепторов результата действия;• эфферентный синтез (программа действия);• само действие;• оценка достигнутого результата.
Афферентный синтез представляет собой объединение всей сенсорной информации, поступающей в мозг. Его содержание определяется мотивационным возбуждением, памятью. Любая информация, поступающая информация соотносится с доминирующим в настоящее время мотивационным возбуждением. Пусковая афферентация определяет то возбуждение, которое будет формироваться в сенсорной системе под влиянием внешнего биологически значимого раздражителя. Распределение раздражителей во времени и пространстве определяет обстановочную афферентацию (при изменении последовательности действий (обстановки) условный рефлекс может не проявляться). Функциональная роль пусковых и обстановочных афферентаций обусловлена прошлым опытом человека, хранящегося в виде памяти. На основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Чтобы она трансформировалась в определенное целенаправленное поведение требуется воздействие со стороны пусковых раздражителей (пусковая афферентация). Внешним проявлением афферентного синтеза, обусловленного влияниями лимбической системы и ретикулярной формации на кору, является активизация ориентировочно-исследовательского поведения.
Завершение этой стадии сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направленность поведения, этот этап реализуется через формирование аппарата акцепторов результата действия, программирующий результаты будущих событий.
Эфферентный синтез или стадия программа действия осуществляет интеграцию соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как нервный процесс, но внешне оно еще не реализуется.
На основании этой программы происходит конкретное действие, результаты которого благодаря наличию обратной афферентации сопоставляются с акцептором результатов действия. В случае достижения желаемого результата действие прекращается, в противном случае в программу поведения вносятся соответствующие корректировки.
Эффективность процессов целенаправленного управления в значительной степени зависит от постоянства внутренней среды организма, которое необходимо поддерживать непрерывно с учетом характера внешних воздействий.
Определение. Функциональной является динамическая организация биологических механизмов и процессов, которая обеспечивает организму приспособительный эффект, точно соответствующий требованиям данного момента.
Понятие о функциональной системе было впервые сформулировано в 1935 г. академиком Петром Кузьмичем Анохиным.
Общая схема функциональной системы приведена на рисунке 1. В ней можно выделить два основных элемента. Центральным элементом является конечный полезный эффект (КПЭ).
КПЭ — общая устойчивость организма или определенная величина некоторой физиологической константы). От состояния и колебаний будет зависеть в данный момент динамическое поведение всей функциональной системы. Конечный полезный эффект отличается относительным консерватизмом и способен изменяться в допустимых пределах.
Другой элемент – рецепторные подсистемы (РП), точно приспособленные к параметрам (физическим или химическим) данного конечного эффекта. Рецепторные подсистемы являются еще более консервативным образованием, характеризующимся относительно высоким постоянством параметров (чувствительности, разрешающей способности, динамического диапазона и т.
Внутренняя среда (ВС) организма имеет тенденцию к значительным флуктуациям, которые отражаются в флуктуациях конечного эффекта. Эти флуктуации вместе с параметрами внешней среды (ПС) воспринимаются рецепторными подсистемами и через афферентные связи поступают в центральную нервную систему (ЦНС). Туда же поступает информация от подсистем органов чувств (ПОЧ).
Центральная нервная система в соответствии с поступающей информацией определяет целевую функцию (ЦФ), на основе которой она «включает» или «выключает» различные механизмы (средства достижения приспособительного результата) – эффекторные подсистемы (ЭП), поддерживающие постоянство отдельных показателей внутренней среды и обеспечивающие тем самым эфферентные связи центральной нервной системы с конечным полезным эффектом. Количество таких механизмов может быть очень велико, что обеспечивает их весьма широкую пластичность и взаимозаменяемость. Внешняя среда (С) может оказывать непосредственное влияние на отдельные подсистемы организма на любом уровне организации: это может привести к изменению свойств и параметров этих подсистем и даже нарушить выполнение целевой функции.
Рисунок 1. Общая схема функциональной системы
Подобная организация функциональной системы подтверждается большим числом физиологических данных. В ней отражается также интегративная деятельность ЦНС, которая формирует целевую функцию по управлению внутренней средой на основании анализа полной информации от разнообразных рецепторных подсистем. При этом в процесс выработки целевой функции могут быть вовлечены и другие периферические нервные структуры организма.
Функциональная система имеет специфическое происхождение. Формируется она через совершенно характерные стадии системогенеза; в ней реализован ряд специфических принципов перестройки афферентных связей и эффекторных воздействий – принципы сужения афферентации, ведущей и резервной афферентации, подключение новых каналов для эфферентной связи и т. Эти принципы легко согласуются с перестройкой организма при переходе от состояния физиологического покоя к состоянию сильных воздействий. По мнению Анохина, такая структура является универсальной архитектурой функциональной системы, обязательной для получения любого приспособительного эффекта. Рассмотрим несколько примеров функциональных систем.
Рисунок 2. Схема системы дыхательной функции
Система внешнего дыхания(рисунок 2). Цель ее функционирования (конечный полезный эффект) – поддержание парциального давления кислорода и углекислого газа (рО2–рСО2) в крови. В качестве рецепторной подсистемы (РП) выступают тканевые интероцепторы, измеряющие расход кислорода, окислительные процессы в тканях, артериальные хеморецепторы, измеряющие парциальное давление кислорода в крови легочной артерии и аорты, и медуллярные хеморецепторы, расположенные в области дыхательного центра, оценивающие потребление кислорода в системе кровоснабжения головного мозга. Приспособительный эффект может достигаться в результате подключения различных механизмов регуляции: вегетативной нервной системы, системы двигательных нервов, системы кровообращения и т. Система двигательных нервов, управляющая работой дыхательной мускулатуры, может влиять на конечный полезный эффект путем изменения глубины и частоты дыхания. Система кровообращения отзывается на изменения конечного эффекта изменениями ударного объема сердца, частоты пульса, скорости кровотока, на которую, в свою очередь, влияет состояние периферических сосудов. Процессы регулирования могут затрагивать параметры биохимии крови, изменять количество гемоглобина, кислородную емкость крови, количество эритроцитов, могут привести к изменению типа эритроцитов (эритропоэз).
Такова же структура системы, поддерживающей, например, осмотическое и онкотическое (белковое) давления крови, давление межклеточной и межтканевой жидкостей и сотни других физиологических констант.
Пример системы дыхательной функции подтверждает вывод о взаимосвязанности различных функциональных систем. В качестве механизмов регуляции выступают механизмы, которые одновременно включаются в процесс регулирования других физиологических констант.
Система терморегуляции(рисунок 3). Известно, что в организме человека и многих животных поддерживается постоянная температура тела, не изменяющаяся при довольно резких изменениях внешних условий. Это постоянство температуры обеспечивает необходимую скорость обменных процессов и позволяет животному существовать в неблагоприятных условиях внешней среды. Оно обусловлено функционированием системы терморегуляции, которая представляет собой пример замкнутой биологической системы регулирования. Основной переносчик тепла – кровь. Передача тепла внутри организма осуществляется путем конвекции, обеспечиваемой кровообращением, так как теплопроводность тканей организма весьма мала. Имеется много регулирующих воздействий, оказывающих влияние на температуру тела. Так, теплопродукция определяется процессами окисления в мышцах (М) и внутренних органах (ВО), а на теплоотдачу влияет изменение величины поверхности тела, учащенное дыхание (Д), потоотделение (П), изменение интенсивности кровотока (К). Конвекцией удаляется 15 % тепла путем нагревания молекул воздуха, соприкасающихся с поверхностью организма; 25 % теплоотвода составляет испарение влаги, присутствующей на коже; почти 60 % тепла удаляется в результате излучения: при температуре среды Твнеш=25 °С в среднем излучается 25 ккал(м2⋅ч). Минимальная теплопродукция организма составляет 1600-1800 ккал/сутки. В результате интенсивной мышечной деятельности она может увеличиваться во много раз (до 14 000 ккал/сутки).
В организме имеется несколько измерительных элементов. Один из них находится в гипоталамусе и омывается кровью из внутренних областей тела. В нем находятся нервные образования – терморецепторы, расположенные по соседству с центрами терморегуляции. Нагревание их выше нормы приводит к усилению процессов теплоотдачи, повышению интенсивности кровотока и уменьшению теплопродукции. Сравнивающее и измерительное устройства объединены в одно целое, поэтому центры терморегуляции выдают сигнал тогда, когда температура внутренней среды Твнут отклонилась от нормы. Норма определяется системой более высокого уровня в иерархической структуре управления организмом в виде целевой функции для системы терморегуляции.
Сигналы управления подсистемами, регулирующими теплоотдачу (органы дыхания, потовые железы, сосуды кожи и т. ) передаются через систему двигательных нервов (СДН) и вегетативную нервную систему (ВНС). Они вызывают расширение или сужение кожных сосудов, регулируют потоотделение и тонус мышц.
Другой тип термочувствительных элементов – терморецепторы (Тр) (холодовые и тепловые), расположенные на наружном кожном покрове и связанные с центром терморегуляции. Они реагируют как на абсолютное значение и знак внешней температуры, так и на скорость ее изменения. Благодаря этому механизмы регуляции приводятся в действие уже через несколько секунд после начала воздействия температурного возмущения, пока оно не достигает «сердцевины» организма. При быстрых температурных возмущениях возможна интенсивная регуляция.
Рисунок 3. Схема подсистемы терморегуляции (а) и ее аналог общей функциональной системе (б)
Структуру системы терморегуляции можно отобразить в виде, аналогичном общей структуре функциональной системы (рисунок 3, б). В качестве конечного полезного эффекта выступает температура внутренней среды организма. Из рисунка видно, что эффекторные воздействия осуществляют подсистемы, включенные одновременно в другие функциональные системы организма: систему двигательных нервов (СДН), системы дыхания (СД), кровообращения (СК) и т. Следовательно, эффективность функционирования системы терморегуляции зависит от эффективности функционирования других систем. Можно отметить, что при сильных воздействиях на организм, эффект зависимости функционирования системы терморегуляции от других систем может проявляться в виде доминирующих и конкурентных отношений. Например, интенсивная физическая работа и жаркая погода могут вызвать резкое падение артериального давления (коллапс). Известны также явления перенастройки заданной величины температуры тела в течение суток с 36,5 °С в ранние утренние часы до 37,5° С в поздние вечерние, нарушение качества терморегуляции путем прямого воздействия на центральную нервную систему (самогипноз, алкоголь) и т. Все эта явления характеризуют сложность и неоднозначность алгоритмов управления в живых системах.
Система регуляции сахара в крови (рисунок 4). Рассмотрим еще одну систему – систему клеточного обмена, поддерживающую содержание глюкозы в крови, отличительной особенностью которой является гормональный механизм управления. Она имеет большое значение для функционирования организма, так как клетки нуждаются в непрерывном притоке энергии для покрытия ее расхода, связанного с протеканием биохимических реакций. Важнейшим источником энергии для организма служит сахар, который находится в крови в виде глюкозы. Снижение уровня глюкозы в крови привело бы к прекращению деятельности клеток, что недопустимо даже на короткое время. Поэтому в организме поддерживается строгое постоянство уровня сахара – 120 мг глюкозы на 100 г циркулирующей крови. Система регуляции уровня сахара (λ), как и другие функциональные системы, является системой замкнутого типа. Большую роль в этой системе играют печень, которая служит своего рода аккумулятором углеводов, и измерительные органы –сахарочувствительные рецепторы (глюкорецепторы), о которых пока мало известно. Предполагают, что ими служат некоторые клетки печени, поджелудочной железы, гипоталамуса и других органов.
Сравнивающее устройство и собственно регулятор находятся в центре регуляции уровня сахара, который образуют некоторые клетки гипофиза и промежуточного мозга. Сюда поступает от второго уровня системы управления заданное значение регулируемой величины сахара. В центре регуляции осуществляется преобразование информации от периферийных рецепторов и сахарочувствительных клеток самого центра в афферентную информацию для ЦНС. Предполагается, что эта информация помимо сигналов, пропорциональных отклонению регулируемой величины от нормы, содержит сигналы, пропорциональные производной и интегралу отклонения, что способствует улучшению качества регулирования. Непосредственное включение регулирующих механизмов осуществляют гормоны (адреналин, глюкагон, инсулин и т. Они образуются в железах внутренней секреции в соответствии с поступающей информацией (в поджелудочной железе, надпочечниках, щитовидной железе). Действие их специфично. Так, инсулин понижает уровень сахара, а адреналин и глюкагон повышают. Таким образом, и в этой системе есть разные каналы для информации разных знаков.
Рисунок 4. Схема подсистемы регуляции уровня сахара в крови (а) и ее аналог общей функциональной системе (б) управления
Различают несколько процессов, регулирующих уровень глюкозы в крови.
1) Увеличение поступления глюкозы в кровь обусловлено всасыванием сахара в тонком кишечнике (под воздействием глюкокортикоидов, вырабатываемых корой надпочечников); распадом гликогена в печени и мышцах до глюкозы (усиливается под действием адреналина и глюкагона и замедляется под действием инсулина и глюкокортикоидов); образованием сахара из белков и жиров в печени (усиливается глюкокортикоидами и ослабляется инсулином).
2) Понижение уровня сахара происходит в результате распада глюкозы в мышцах и нервных клетках (усиливается под действием инсулина и тироксина); образования гликогена из глюкозы (усиливается под действием инсулина и глюкокортикоидов), этот процесс ведет к аккумулированию углеводов в печени и мышцах, образованию жиров из глюкозы.
Особую функцию в процессе регулирования выполняют почки, которые выводят из организма избыток глюкозы с мочой, если ее содержание в крови выше почечного порога λо = 120-160 вес.
Есть еще некоторые особенности системы. По данным ряда исследователей, гормоны, участвующие в регуляции уровня сахара, оказывают также обратное влияние на центры в промежуточном мозге и гипофизе. Это влияние, вероятно, направлено на поддержание постоянного уровня этих гормонов. Таким образом, внутри общего контура есть еще и другие. Очевидно, что обратная связь, охватывающая железы внутренней секреции, обеспечивает высокую степень устойчивости системы регулирования. Отдельные элементы этой системы могут обладать свойствами саморегуляции. Так, печень может управлять поступлением глюкозы в кровь независимо от содержания инсулина и других гормонов.
Упрощенная схема функциональной системы регуляции сахара в крови (рисунок 4, а) может быть приведена к виду, изображенному на рисунке 4, б. Как и в системах уже рассмотренных, в организме существует множество причин, вызывающих выработку того или иного гормона, участвующего в управлении уровнем сахара. Так, повышенное производство адреналина возникает не только при снижении глюкозы в крови, но и при нервном возбуждении. Здесь проявляет свое действие механизм заблаговременной мобилизации защитных сил организма на внешние воздействия: внезапный шум, свет и другие раздражители. Вызываемое адреналином усиление питания клеток мышечной и нервной ткани подготавливает организм к успешному функционированию в условиях повышенного расхода энергии. Однако адреналин не только повышает содержание глюкозы в крови. Одновременно усиливается сердцебиение, ускоряется ритм дыхания, задерживается перистальтика кишок и т. Выделение адреналина возрастает также при охлаждении организма, при недостатке кислорода, усиленной мышечной деятельности и других процессах, которые связаны с деятельностью функциональных систем.
Теория функциональной системы Петра Кузьмича Анохина разрабатывалась на протяжении второй половины XX века. Она возникла как закономерный этап развития рефлекторной теории.
Главным постулатом рефлекторной теории явился постулат о ведущем значении стимула, вызывающего через возбуждение соответствующей рефлекторной дуги рефлекторное действие. Наивысший расцвет рефлекторной теории – учение И. Павлова о высшей нервной деятельности. Однако в рамках рефлекторной теории трудно судить о механизмах целенаправленной деятельности организма, о поведении животных. Павлов успел ввести принцип системности в представления о регуляции функций нервной системой. Его ученик П. Анохин, а затем ученик П. Анохина академик Константин Викторович Судаков разработали современную теорию функциональной системы.
Изложение основных положений теории дается по К. Судакову.
Определяющим моментом деятельности различных функциональных систем, обеспечивающих гомеостазис и различные формы поведения животных и человека является не само действие (и тем более не стимул к этому действию – раздражитель), а полезный для системы и всего организма в целом результат этого действия.
Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит исходным потребностям, организующим специальные функциональные системы, включающие механизмы мотивациии на их основе мобилизующие генетически детерминированные или индивидуально приобретенные программы поведения.
Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции, в соответствии с которым всякое отключение результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм, само (отклонение) является стимулом к мобилизации соответствующих системных механизмов, направленных на достижение результата, удовлетворяющего соответствующие потребности.
Функциональные системы избирательно объединяют различные органы и ткани для обеспечения результативной деятельности организма.
В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата деятельности с помощью обратной афферентации.
Архитектоника функциональной системы гораздо сложнее, чем рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – только часть функциональной системы.
В центральной структуре функциональных систем наряду с линейным принципом распространения возбуждения складывается специальная интеграция опережающих возбуждений, программирующих свойства конечного результата деятельности.
По П. Анохину системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных в нее компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов, нацеленного на получение фокусированного полезного результата. Результат является неотъемлимым и решающим компонентом системы, инструментом, создающим упорядоченное содействие между всеми компонентами.
С точки зрения академика Анохина функциональные системы (пищеварения, выделения, кровообращения) – это динамические саморегулирующиеся организации всех составляющих элементов, деятельность которых подчинена получению жизненно важных для организма приспособительных результатов.
Условно К. Судаков выделяет три группы приспособительных результатов.
Ведущие показатели внутренней среды, определяющие нормальный метаболизм тканей (сохранение констант внутренней среды, гомеостазис);
Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие основные биологические потребности (взаимодействие особи со средой обитания, поиск пищи);
Результаты стадной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообщества (сохранение вида);
Для человека характерна и четвертая группа результатов:
Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности, обусловленные его положением в определенной общественно-экономической формации.
Поскольку в целом организме существует множество полезных приспособительных результатов, обеспечивающих различные стороны его обмена веществ, организм существует благодаря совокупной деятельности многих функциональных систем. Существует понятие об иерархии функциональных систем, из-за существовании иерархии результатов.
Узлы и компоненты функциональной системы.
Полезный приспособительный результат как ведущий фактор функциональной системы.
Рецептор результата.
Обратная афферентация от рецептора к центральным образованиям функциональной системы.
Центральная архитектура – избирательное объединение нервных элементов различных уровней.
Исполнительные соматические, вегетативные, эндокринные компоненты, включая целенаправленное поведение.
А)Афферентный синтез. Этот компонент функциональной системы связан с действием обстановочных и пусковых раздражителей (что в данный момент доминирует). Кроме того, учитывается доминирующая в этот момент мотивация. Используются механизмы генетической и индивидуальной памяти. В этой стадии целенаправленного рефлекторного акта на отдельных нейронах ЦНС, прежде всего коры больших полушарий, осуществляются различные виды конвергентных возбуждений (от зрительного, слухового и др. анализаторов). Происходит решение извечного вопроса «что делать?»
Б)Принятие решения. Выбор линии поведения.
В) Формирование акцептора результата действия. Акцептор результата действия как идеальная модель потребного результата строится на механизмах памяти.
Г)Эфферентный синтез. Включение интеграции соматических и вегетативных компонентов, обеспечивающих возбуждение.
Д)Целенаправленное действие. По мере его реализации потоки афферентных импульсов от соответствующих рецепторов достигают центров ЦНС.
Е)Санкционирующая стадия. Оценка обратной афферентации. Если результат достигнут, совпадает с ожидаемым и прогнозируемым в акцепторе результата действия, поведенческий акт заканчивается. Возникает положительная эмоция. Если нет, будет рассогласование работы системы и отрицательная эмоция.
По сравнению с рефлекторной теорией теория функциональной системы выдвигает ряд новых принципиальных положений. Устраняется примат исключительности внешних стимулов в поведении. Поведение организма определяется внутренними мотивациями, потребностями, опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают предпусковую интеграцию, только вскрываемую внешними стимулами. Системное возбуждение, формирующееся целенаправленное поведение разворачивается не линейно, а с опережением реальных результатов поведенческой деятельности. Это дает возможность сравнивать достигнутые результаты с прогнозируемыми, что способствует коррекции поведения. Целенаправленный акт не заканчивается действием (что постулировано в рефлекторной теории), а завершается полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.
