Безусловные рефлексы

Филогенетическое развитие безусловных рефлексов

Согласно известному положению И. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.

Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.

также Высшая нервная деятельность, Инстинкт, Рефлекс, Условный рефлекс.

Библиогр. : Анохин П. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М. , 1968, библиогр. ; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. Булыгина, М. , 1964; Ведяев Ф. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, Л. , 1965, библиогр. ; Виноградова О. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М. , 1961, библиогр. ; Гройсман С. и Декуш П. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер. , в. 3, с. 51, 1974, библиогр. ; Орбели Л. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М. , 1949; Павлов И. Полное собрание сочинений, т. 1—6, М. , 1951 — 1952; Петухов Б. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М. , 1965, библиогр. ; Сальченко И. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, № 2, с. 317, 197 5, библиогр. ; Сеченов И. Рефлексы головного мозга, М. , 1961; Слоним А. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,—Л. , 1961, библиогр. ; Физиология человека, под ред. Бабского, с. 592, М. , 1972; Франкштейн С. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М. , 1974, библиогр. ; Шустин Н. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр. ; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. Desment, Basel a. , 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. , Bratislava, 1967.

Патологические рефлексы

При повреждении пирамидной системы (см. ), начиная от коры прецентральной извилины головного мозга и кончая уровнем перекреста в продолговатом мозге, выявляется повышение глубоких Р. на конечностях противоположной стороны. Если пирамидный тракт разрушен в боковом канатике спинного мозга, то гиперрефлексия возникает на стороне патол. очага.

При поражении пирамидной системы, кроме количественных изменений (глубокие Р. повышены, поверхностные брюшные снижены или утрачены), наблюдаются и качественные изменения — появляются рефлекторные реакции, не свойственные нормальному состоянию. Эти Р. обозначаются как патологические (см. Рефлексы патологические).

К числу патологических Рефлексов относятся так наз. парадоксальные рефлексы: при вызывании определенного Р. возникает рефлекторная реакция в виде сокращения антагонистов тех мышц, на рефлексогенную зону к-рых было направлено раздражение. Напр. , при вызывании ахиллова Р. в ответ на удар по ахиллову сухожилию сокращаются мышцы переднего ложа голени и стопа совершает тыльное сгибание вместо ожидаемого подошвенного. Аналогичные парадоксальные Р. могут возникать и на руках при вызывании бицепс-рефлексов (см. Парадоксальные Р. могут наблюдаться при периферических и центральных параличах (см. Параличи, парезы). При центральных параличах они обусловливаются неравномерностью повышения возбудимости в различных мышечных группах. При периферических параличах основной причиной парадоксальных Р. является иррадиация раздражения в соседние сегменты или группы нейронов для мышц — антагонистов, иннервация к-рых сохранена.

Патологический рефлекс — реакция нервной системы, имеющая диз-адаптивное значение для организма, поскольку нарушает приспособительные возможности организма и может играть роль патогенного фактора, способствующего дальнейшему развитию данного или возникновению нового патол. процесса (см. Приспособление). Эти особенности отличают патологический Р. от физиологического, возникшего в процессе эволюционного как механизм «уравновешивания развития организма со средой и имеющего адаптивное значение для организма» (И. Павлов).

Патологический Р. формируется на базе физиологического Р. и состоит из тех же структур, что и соответствующий физиологический Р. , однако функциональные взаимоотношения между этими структурами изменены. Обязательным условием возникновения патологического Р. является нарушение деятельности нервной системы различного характера, начиная от нарушений молекулярно-мембранных физ. -хим. механизмов и кончая грубыми деструктивными изменениями и морфол. дефектами ткани нервной системы.

Этиологические факторы, создающие условия для возникновения патологического Р. , могут быть экзогенного и эндогенного происхождения (действие токсинов, микробов, вирусов, общая и локальная гипоксия ц. , нарушения микроциркуляции и обмена в тех или иных отделах ц. , рубцовые изменения в нервной ткани, нарушения эндокринной системы и др. Патологические Р. могут возникать также вследствие интенсивной афферентной импульсации, к-рая не подавляется физиологическими механизмами. И; П. Павлов описал в качестве безусловных патологических Р. изъязвление и другие изменения в ротовой полости у собак, возникающие вследствие висцеральных раздражений при операциях на внутренних органах.

В основе патологических Р. , характеризующихся функциональной гиперактивностью, лежит гиперсекреция медиаторов (см. ) или образование генераторов патологически усиленного возбуждения в функционально важных звеньях рефлекторного аппарата (см. Нервная система, патологическая физиология). Патогенетическим условием возникновения и деятельности таких структур является недостаточность тормозного контроля секреции медиаторов или деятельности соответствующей популяции нейронов. Эти внешние раздражители могут иметь значение лишь пусковых, провоцирующих стимулов, а затем, уже на высоте развития процесса, патол. реакции могут провоцироваться другими раздражителями.

Патологические Р. могут быть различной степени сложности, реализовываться разными отделами ц. и охватывать различные сферы деятельности нервной системы, проявляться в виде сенсорных, двигательных, эмоциональных, вегетативных и других расстройств. В невропатологии описаны патологические Р. , возникающие при повреждениях центрального двигательного аппарата (рефлексы Бабинского, Россолимо, хватательный рефлекс, сосательный рефлекс и пр. Многие из этих рефлексов представляют собой реакции, характерные для определенных стадий пре- и раннего постнатального периода. Они являются следствием универсальной закономерности растормаживания в условиях патологии ингибированных в норме механизмов. Работами И. Павлова и его сотрудников описаны условные патологические Р. , возникающие при сочетании индифферентных раздражений, вызывающих биологически полезные, адаптивные, реакции с патол. эффектами или патол. состояниями; в этих условиях указанные раздражения становятся пусковыми стимулами для вызова патологических эффектов. Вегетативные патологические Р. могут проявляться в виде сосудистых расстройств, нарушений секреции, дискинезий полостных органов и др. Особой их формой, как показали И. Павлов и А. Сперанский, являются дистрофические изменения в различных тканях.

К числу патологических Р. относятся и извращения Р. в виде замены тормозных эффектов возбуждающими; этот феномен представляет собой не истинное превращение тормозных процессов в возбуждающие, а выявление, в связи с выпадением тормозного контроля, угнетенного в норме и усиленного в условиях патологии возбуждающего компонента тормозных реакций — нарушение принципа двойственной функциональной иннервации (см. Нервная система, патологическая физиология). Патологические Р. могут выражаться также в виде выпадения функций, если ги-перактивируются структуры, обеспечивающие в норме тормозные влияния. Примером таких эффектов могут быть явления пареза при интенсивной афферентной стимул яцрш, подавление спинальных рефлексов при гиперактивации нек-рых образований ретикулярной формации (см. ), разбалансировка тонических влияний при повреждении мозжечка (см. ) или вестибулярных ядер (см. Вестибулярный анализатор), патологически усиленные доминантные (ингибирующие) влияния и др.

Изменение физиологических Р. и их превращение в патологические может произойти также и вследствие изменений в аппарате их регуляции, к-рые могут возникать на разных уровнях регуляции, в т. и на уровне рабочего эффекторного органа при его повреждениях, изменении химизма его среды, изменении реактивности рецепторов, связывающих медиаторы, пептиды, гормоны и др. В таких условиях может возникнуть патологическая реакция (см. ), напр. , извращенная реакция (спазм вместо расширения) коронарных и мозговых сосудов при действии физиологически активных веществ и др.

также Рефлексы патологические.

Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.

Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.

Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.

Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.

Рефлексы в невропатологии

В неврологической клинике особенно часто исследуют безусловные соматические рефлексы, проявляющиеся сокращением одной или нескольких скелетных мышц в конечностях, туловище или голове, а сами Р. классифицируют но месту расположения рецептора, воспринимающего раздражение. Существенное практическое значение’ имеет в клинике группа рефлексов, в к-рых рецептор находится в глубине самой мышцы (рефлексы глубокие, или пропрпоцеп-тивные Р.

В следующей группе Р. раздражению подвергаются рецепторы, заложенные в коже или слизистых оболочках (поверхностные, или экстеро-цептивные Р. В основе изучения интероцептивных рефлексов лежит раздражение рецепторов внутренних органов, слизистых пищеварительного тракта, дыхательных путей и т. Выделяют также группу так наз. телерецептивных Р. , при к-рых раздражение воспринимается на расстоянии (зрительный, слуховой, обонятельный Р.

С клин, точки зрения важно четко представлять расположение нейронов, составляющих дугу каждого исследуемого Р. По сохранности или изменению этих Р. судят о степени функционального и морфологического нарушения указанных структур мозга. Именно в этом заключается основное значение рефлексов в топической диагностике поражения нервной системы (см. Топическая диагностика). Чем проще построена рефлекторная дуга, тем больше ценность этого рефлекса для топической диагностики.

Наиболее простыми и постоянными являются дуги проприоцептивных Р. , состоящие из двух нейронов (рецепторный и эффекторный). Для примера можно привести дугу коленного рефлекса, постоянно исследуемого у больных в клинике. Коленный рефлекс (см. ) вызывается ударом неврологического молотка по надколенной связке (lig. patellae). В ответ сокращается четырехглавая мышца бедра и происходит разгибание голени. Афферентным нейроном дуги этого Р. является чувствительная клетка межпозвонкового ганглия (L2—L4). Дендрит этого нейрона имеет спиралевидный рецептор в мышечном веретене четырехглавой мышцы бедра и входит в состав бедренного нерва. Аксон чувствительной клетки в составе соответствующего заднего спинномозгового корешка входит в задний рог спинного мозга и заканчивается синаптической связью с эфферентным нейроном (а-мотонейрон) переднего рога спинного мозга. Аксон этого мотонейрона в составе переднего спинномозгового корешка выходит из позвоночного канала через межпозвонковое отверстие, проходит через поясничное сплетение и в составе бедренного нерва достигает четырехглавой мышцы бедра, заканчиваясь нервно-мышечным синапсом с ее экстрафузальными мышечными волокнами. Длительное время механизм этого Р. связывался с раздражением находящегося в сухожилии рецептора Гольджи. Однако в физиол. экспериментах было установлено, что сухожильные рефлексы по своей природе являются рефлексами на растяжение.

Основным возбудителем сухожильного Р. является растяжение мышечного веретена, что приводит к раздражению в его сумке спиралевидного рецептора клетки спинномозгового ганглия. , механизм сухожильных Р. сложнее, чем считалось раньше. Их правильнее называть не «сухожильными», а миотатическими или глубокими. на растяжение мышцы осуществляется сопряженным действием а- и у-мотонейронов передних рогов спинного мозга. у-Мотонейроны могут приводить в действие интрафузальные сократительные элементы, что облегчает образование Р. Что касается сухожильного рецептора Гольджи, то он является рецептором для проведения импульсов тормозящих активность сс-мото-нейронов. Аксон этого чувствительного нейрона заканчивается у вставочной клетки, посредством к-рой контактирует с а-мотонейроном. Если растяжение веретена совершается медленно, рефлекс приобретает тонический характер. Степень наступающего в этот момент напряжения мышцы является критерием для измерения ее тонуса. При коротком и отрывистом раздражении молоточком Р. становится «фазическим», ответное движение имеет характер одиночного короткого сокращения мышцы.

Для экстероцептивных Рефлексов характерна трехнейронная дуга. Возможны и более сложные сочетания рефлекторных механизмов, когда между рецепторными и эффекторными нейронами находятся вставочные нейроны. Такие многозвеньевые цепочки нейронов лежат в основе сложных Р. (см. Постуральные рефлексы, Условный рефлекс, Цепной рефлекс).

В клинике исследуется значительное число Р. , имеющих сходное строение рефлекторной дуги (см. табл. Для каждого из них разработана особая методика исследования. Глубокие Р. вызываются нанесением удара неврологическим молоточком по соответствующему сухожилию или выступам отростков кости (надкостнице). Удары молоточком следует наносить с одинаковой силой; при вызывании Р. необходимо добиваться от больного возможно полного расслабления исследуемой конечности. При оценке Р. обращают внимание на их выраженность и симметричность. Поэтому одни и те же Р. надо исследовать справа и слева. Выраженность Р. у здоровых людей может индивидуально колебаться.

Изменения Р. могут носить количественный и качественный характер. Повышение Р. носит название гиперрефлексии, отсутствие Р. — арефлексии (см. ), а неравномерность — анизорефлексии. Неравномерность Р. обычно указывает на органическое поражение мозга или нерва. Локализация и природа патол. процесса в нервной системе устанавливается на основании сопоставления неравномерности Р. с другими симптомами (распространенность паралича мышц, зона расстройств чувствительности и др. Для графического воспроизведения рефлекторного акта и цифрового выражения его интенсивности можно использовать рефлексометры (см. Рефлексометрия).

При различных заболеваниях нервной системы наблюдаются следующие изменения Р. : понижение или утрата (при повреждении рефлекторной дуги на любом уровне), повышение и извращение (при поражении пирамидной или эк-страпирамидной систем и растор-маживании сегментарного аппарата спинного мозга и мозгового ствола). Понижение или утрата глубоких рефлексов на руках наблюдается при невритах (см. ), плекситах (см. ), спондилогенных шейных радикулитах (см. ), сирингомиелии (см. ), гематомиелии (см. ), полиомиелите (см. ), миелоишемии (см. Спинной мозг), полиневрите (см. ) и др. На нижних конечностях эти Р. угнетаются при дискогенном пояснично-крестцовом радикулите (см. Радикулит, Остеохондроз), спинной сухотке (см. ), травме спинного мозга (см. Позвоночно-спинномозговая травма) и других патол. состояниях.

Состав и локализация безусловных рефлексов

Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.

Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.

Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.

В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.

Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.

Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».

Сложные безусловные рефлексы. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер — эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.

По первоначальному мнению И. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.

По И. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.

С точки зрения И. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.

В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества — аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.

Методика применения безусловных рефлексов

Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.

Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.

Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.

Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, — так называемые инструментальные рефлексы.

Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.

В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.

Оцените статью
Добавить комментарий